ウェスタンブロットにおける装填制御
  1. Mary Johnson Ph. D.
    mary at labome dot com
    Synatom Research, Princeton, New Jersey, United States
翻訳者
  1. 柏岡誠治工学博士
DOI
http://dx.doi.org/10.13070/mm.jp.2.114
日付
最終変更 : 2014-03-01; 初稿 : 2012-02-18
参照名
MATER METHODS jp 2012;2:114
English Abstract
A comprehensive review of loading controls for Western blots, and the survey results from 98 formal publications.
ウェスタンブロットにおける装填制御

ウェスタンブロットは異なった条件下での特定のたんぱく質の変化を測定するのに用いられる。ウェスタンブロットのプロセスには、サンプルの準備、サンプルの装填、電気泳動、たんぱく質転写、抗体培養、それに信号検出を含む複数のステップを必要とする。どのウェスタンブロット実験からの結果もそれを解釈するためには、このプロセスを通じての装填の制御が重要である。

ウェスタンブロットにおける装填制御 図 1
図 1. 装填制御: A, ベータ-アクチン. この画像は文献 [102]. B, の図1から改作したもの. B, チューブリン. この画像は文献 [103]の図1から改作したもの. C, GAPDH. この画像は文献 [104]の図2Sから改作したもの. D, ラミンB, この画像は文献 [103]の図1から改作したもの. E, HSC70. この画像は文献 [105]の図2から改作したもの. F, ビンキュリン. この画像は文献 [106]の図3から改作したもの.

装填の制御は次のことを確実にする

  1. 各レーンに同量のたんぱく質が装填される,
  2. 異なるレーン間で同等の効率でたんぱく質がゲルから膜に移動する,
  3. 抗体培養(一次抗体、そして必要な場合は、二次抗体について)、と信号検出は異なるレーンを通じて均一である.

装填制御からの信号は一般的に注目するたんぱく質からの信号を正規化するのに利用される.

Labomeでは98の文献をウェスタンブロットにおける装填制御について概観した。その結果アクチン(特にベータ・アクチン)が最も一般的に制御に用いられていることが示された.図1はこれらの文献のいくつかから編集したウェスタンブロットの画像を示している.その他この外観から観察されたことはこの論説で後ほど論じられる.

装填制御件数供給元件数
アクチン44
Sigma-Aldrich24
Santa Cruz Biotechnology10
EMD Millipore/Chemicon 2
Abcam2
Roche Molecular Biochemicals2
チューブリン18
Sigma-Aldrich10
Santa Cruz Biotechnology2
表1.主な装填制御のタイプと各々の主な供給元に言及している出版の件数.

装填制御に用いるたんぱく質はある要件を満たす必要がある.その要件とは:

  1. 装填制御のたんぱく質のレベルはテストの条件下で一定値を保つ必要がある(全たんぱく質量に対して),
  2. 装填制御の検出の幅は分子量に関して注目のたんぱく質とは異なる,
  3. 装填制御と注目たんぱく質の検出限界は動的な幅の中にあること.すなわち,検出方法と手順は装填制御と注目たんぱく質のレベルの変化が信号が飽和することなく把握できること.

特定のウェスタンブロット手順の制御の動的検出範囲は,たんぱく質制御を一連の希釈でウェスタンブロットを行いかつ信号を調べることで決定できる.信号強度は希釈と相関があるはずである.

異なったサンプルに対する装填制御

異なったサンプルの準備には異なった装填制御を必要とする.表2は全細胞/細胞質たんぱく質,ミトコンドリア,核たんぱく質,植物組織,および血清サンプルのための一般に用いられる装填制御を集約したものである.

サンプルのタイプたんぱく質分子量(kDa)
全細胞/細胞質たんぱく質
ベータ アクチン43
アルファ アクチン43
GAPDH30-40
ベータ チューブリン55
アルファ チューブリン55
高分子量)ビンキュリン116
ミトコンドリア
VDCA1/ポリン31
サイトコローム C 酸化酵素16
核たんぱく質
ラミン B166
TATA結合たんぱく質TBP38
PCNA29
ヒストン H1
ヒストン H3
植物組織
LHCP
APX3
s血清サンプル
トランスフェリン77
酵母 サンプル
リングリセリン酸 キナーゼ
表2. 異なるサンプル準備とその分子量に対して一般に用いられる装填制御.
全細胞/細胞質たんぱく質
アクチン

アクチンは人間とその他の脊椎動物にある3つのグループの6種のたんぱく質のグループである:アルファ ( ACTC1, 心臓筋肉1), アルファ 1 ( ACTA1, 骨格筋)と 2 ( ACTA2, aortic smooth muscle), ベータ ( ACTB), γ 1 ( ACTG1) そして2 ( ACTG2, 大動脈平滑筋). ベータ(ACTB),ガンマ1(ACTG)to 2(ACTG2,腸平滑筋).ベータとガンマ1は2つの非筋肉のアクチンたんぱく質である.これらは微小繊維の主な成分である.アクチンは永続的に保存されているものである.ベータ-アクチンたんぱく質は人間,ネズミ,鶏のように広範な種を通じて同一である.人間のベータアクチンは真菌族とほぼ90%近い自己同一性を持つ.人間のベータアクチンは他の人間アクチンファミリーのメンバーと最低93%自己同一性がある.このようなアクチンメンバー間での同族情報と種をまたがる同族情報は抗体選択とウェスタンブロットの帯の解釈にとって重要である.

ウェスタンブロットにおける装填制御 図 2
図 2. アクチンと微小繊維.画像はNIHによる.

ベータとアルファの両アクチンはウェスタンブロット実験の装填制御に使用されてきた. ベータアクチンと一般的に用いられる同型のものの装填制御についての詳細な論述と,ベータアクチンの制御についてのよくある質問 ベータアクチンの装填制御 を見るとよい.

アクチンたんぱく質は非常に高い集積度での細胞に含まれることが多く,従って装填量を調節しウェスタンブロットの手順でアクチンたんぱく質レベルのいかなる変化も検知することが大切だ.

アクチンたんぱく質の合成は細胞成長条件に変化があると中断される.出版物によるとベータアクチンはウェスタンブロット解析における信頼できる装填制御ではないかも知れないと書かれている [1]. ベータアクチンは核の中でクロマチン改造複合体の成分としても存在する [2], しかし核たんぱく質サンプルの制御としては使用されることはない.

グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ

グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ (GAPDH, G3PD, GAPD) は解糖に於いて無機のリン酸とニコチンアミド・アデニン・ジヌクレオチド(NAD)が存在するとグリセルアルデヒド3-リン酸の可逆酸化リン酸化反応の触媒として作用する.またニトロシル化作用も持ち,遺伝情報の転写,RNA移送,DNA複製そしてアポトーシスにも関与する.

ウェスタンブロットにおける装填制御 図 3
図 3. GAPDHの四量体はグリコシスに関与する.この画像はNIHによる.

GAPDHは清掃遺伝子であり,ウェスタンブロットとPCRの両方で制御として使用される.

GAPDHは多くの種にまたがって保有されている.例えば,人の335アミノ酸GAPDHはその長さのほぼ70% 近くを シロイヌナズナの422アミノ酸同族体と共有している.

これは細胞質ゾル,核,核周辺領域,そして膜に存在する.

総合的な研究でGAPDHのmRNAレベルでは組織のタイプによってかなり異なるが,年齢と性に関しては一定している [3].

低酸素症はGAPDH発現を増加させることがある [4] [5]. そのため酸素関連の研究の装填制御としては使用できない.

注:GAPDHはある条件下で微細繊維(ベータ-アクチン)と共に行動する [6].

チューブリン

チューブリンには5つのタイプがある:アルファ,ベータ,ガンマ,デルタ,とイプシロンである.アルファーおよびベータ・チューブリンの異種二量体は微小管の構成単位である.

ウェスタンブロットにおける装填制御 図 4
図 4. 微小管の構造要素および薬剤の標的としてのチューブリン.この画像はNIHによる.

アルファチューブリンの特殊型に 1a (TUBA1A), 1b (TUBA1B), 1c (TUBA1C), 3c (TUBA3C), 3d (TUBA3D), 3e (TUBA3E), 4a (TUBA4A), そして 8 (TUBA8)がある. クラス I (TUBB), IIa (TUBB2A), IIb (TUBB2B), III (TUBB3), IVa (TUBB4A), IVb (TUBB4B), V (TUBB6), VI (TUBB1), と VIII (TUBB8) はベータ・チューブリンの特殊型である.

ガンマチューブリン, ガンマ 1(TUBG1) と 2 (TUBG2), は核生成と微小管の極方向付けに関連していて,中心体と軸の極の本体に存在する. デルタ (TUBD1) と イプシロン (TUBE1) チューブリンは中心小体に局在する傾向があり,紡錘体の構造要素である.

チューブリンは多くの種で保有されている.例えば,人チューブリン・アルファ1aの451アミノ酸はその74%の配列を445アミノ酸の酵母同族体Tub3pと共有している.アルファ,ベータ,あるいはガンマの特殊型は同様に非常に類似している.人アルファチューブリンはお互いに90%以上の配列を共有している.異なったタイプのチューブリンはかなりの同族体もまた共有している.人アルファチューブリンは人ベータチューブリンと40%の配列を共有している.

アルファ,ベータ,ガンマのチューブリンは全て装填制御として使用されてきた.

チューブリンは薬学上いくつかの薬品の対象である,例えば抗癌剤の タキソル,テセタクセル,ビンブラスチン,とビンクリスチン,抗痛風薬剤のコルヒチン,そして抗真菌剤のグリセオフルビンなどである.これらの薬剤は 試験管 でも 生体でもチューブリンの発現に影響する.

ビンキュリン―高分子量たんぱく質装填制御

もう一つの細胞構造たんぱく質,ビンキュリン,もまた装填制御として使用されてきた [7] [8] [9] [10]. これは細胞-細胞また細胞-母体の接続部の主要な要素である. 人では1066アミノ酸でその分子量は117kDaである.これは高分子量たんぱく質の装填制御として使用できる.筋肉組織で,分子量150kDaの余剰エクソンを持つ接合変異体もまた発現される.

核たんぱく質-核装填制御
ラミン B1

ラミンたんぱく質は核薄膜の構造要素であり,核の外皮を支えそして細胞周期の間核外皮の破壊と再形成に関与する.動物の細胞では,3つの遺伝子が最低7つのラミンのためにコード化されている.LMNA遺伝子は代替え接合に於いてAとCタイプのラミンを符号化している.一方 LMNB1と LMNB2. 遺伝子はラミンB1とB2のためのものである.Bタイプのラミンはどの細胞にも存在する.Aタイプのラミンは原腸胚形成の後に発現し,Cタイプのラミンは組織による.

ウェスタンブロットにおける装填制御 図 5
図 5. 核外皮と薄膜.図は [107]による.

ファルネシレーションとホスホリレーションのような転写後の変更がラミンに起こり,それが今度は核薄膜の組立てとラミンたんぱく質の活動を制約する.

ラミンの中で,ラミンB1がよく装填制御に使用されている.ラミンB1は種の間で広く保全されている.人ラミンB1は齧歯類同族体と95%の配列を共有し,ショウジョウバエとは36% の配列を共有する.人ラミンB1は他の人ラミンと50%以上同一である.

ラミンB1は核外皮がないサンプルに対しては装填制御に適さない.

TATA-ボックス結合たんぱく質

TATA-ボックス結合たんぱく質, TBP, は一般的な転写因子で特にRNAポリミラーゼIIによる遺伝情報転写に先駆けてTATAボックスをDNA列に結合させる.TATAボックスは人プロモーター遺伝子の10-20%に存在する.TBPのN-末端はグルタミンの長い列を含んでいて(TBPのmRNA分子のCAG繰り返し),DNAのC-末端の結合活動を調節する.TBPのN-末端グルタミンの数は正常な個人では(25から42繰返しの間で)変化し,病的な条件では47から63繰返しに拡大する.

TBPは非常に良く保全されている.人TBPは齧歯動物の同族体と90%の配列を共有し,真菌の同族体とは60-70%以上を共有する.

増殖型細胞核抗原

増殖型細胞核抗原, PCNA,はDNAポリミラーゼ・デルタの共同因子であり,DNA合成フェーズ(Sフェーズ)の間に細胞核で発現する.PCNAは真核細胞のDNA複製に関与する.PCNAはチンパンジー,犬,牛,マウス,ネズミ,鶏,縞模様の魚,ショウジョウバエ,蚊, S. ポンべ, S. 酵母, K. ラクティス, E.ゴシピー(綿), M. バッタ, N. クラッサ(ベンケイソウ), A. シロイヌナズナ, 米に於いても保全されている. 261アミノ酸の人PCNAは齧歯動物の同族体と97%の配列を共有し,酵母同族体と36%の配列を共有する.

PCNAは非増殖型細胞あるいは抗増殖処理を施した細胞に対しては良い装填制御ではない.

ミトコンドリアと葉緑体
VDCA1/ポリン

電圧依存陰イオン通路,ポリン族の1クラス,は真核細胞のミトコンドリア外被の主なたんぱく質を構成する.脊椎動物には少なくとも3つの構成員((VDAC1, VDAC2とVDAC3)が存在する.VDAC1はミトコンドリアの外被と原形質膜の双方に存在し,異なる機能を提供する.それは心臓,肝臓,筋肉組織で発現する.代替え接続のため複数の変種が存在する.VDAC1遺伝子はチンパンジー,犬,牛,マウス,ネズミ,鶏,縞模様の魚の同族体で保全されている.人VDAC1はマウス同族体と99%の配列を共有し,縞模様の魚の同族体と85%の配列を共有する.

シトクロムC酸化酵素/COX4I1

シトクロムC酸化酵素は.ミトコンドリア膜内で,ミトコンドリアでの電子伝搬鎖の最後の酵素複合体である.複合体は13のミトコンドリアと核でコード化された部分で構成されている.

シトクロムC酸化酵素の第IV部分はよく装填制御に 使用される.これは2つの同形形態(同形形態1と2)を持ち,2つの核遺伝情報でコード化されている(COX4I1と COX4I2).同形形態1COX4I1は装填制御に使用される.人COX4I1はマウス同族体と80%の配列を共有し,縞模様の魚に対しては63%が共通である.

細胞外液体,尿,細胞培養体,精子
血清サンプルのためのトランスフェリン

トランスフェリン は血液の血漿糖たんぱく質でその主な機能は肝臓,腸と網内系システムから鉄分を運搬することである.698アミノ酸の人トランスフェリンの73%はマウスのオーソロガスと同一であり,縞模様の魚のオーソロガスとは43%共通である.その発現は何か遺伝した疾病やレチノイン酸処方の影響を受ける.

植物たんぱく質
APX3

APX3,過酸化アスコルビン酸3,は植物膜破片の装填制御として使用されてきた.それはミクロソーム過酸化アスコルビン酸で,植物細胞の過酸化水素を清掃する.シロイヌナズナでは:3つの細胞質同形形態(APX1, APX2, APX6)があり,2つのクロロプラスティック型(間質sAPX, チラコイドtAPX),そして3つの同形ミクロソーム(APX3,APX4,APX5)がある.

その他の考察

数人の著者がたんぱく質を装填制御に用いることをせず,ウェスタンブロットの転写ステップの前に(クーマジー・ブルーによる [11] ) あるいは後に(紅色による [12] ) 行うたんぱく質の染色に頼ることを提案している.しかし,このようなやり方は理想的な制御の3つの考察,すなわち資料装填,たんぱく質転写,そして抗体培養/信号検出の,全てに対して信頼できないかもしれない.

これら3つのプロセスの結合,たんぱく質の装填制御,ゲルのクーマジー・ブルーによる染色,そして転写面の紅色染色,が良く考案されたウェスタンブロット手順を構成し,従って考慮されるべきである.

文献による典型的装填制御のための抗体

Labomeが調査した94の文献によると多くの供給者からの抗体が異なったタイプの装填制御の検出に使われて来た.

アクチン抗体

Santa Cruz 山羊の多クローン性の抗アクチン抗体がA-T-様疾病とニジメゲン破損症候群での [13], また関節軟骨細胞におけるDNA損傷信号伝達の研究に [14]. うさぎ多クローン性の抗アクチン抗体は豚腎臓上皮のLLC-PK1細胞の実験に使用された [15]. Santa Cruz Biotechnology の抗ベータアクチン抗体はHUVECサンプルに於いて [16], ねずみ心筋細胞から分離された核たんぱく質エキスに於いて [17], マウスの横紋筋肉腫細胞とRMS772細胞に於いて [18], 細胞抽出に於いて [19], 突然変異体と正常Bリンパ球細胞に於いて [20], 293T細胞に於いて [21], そしてレチナールで着色された上皮細胞に於いて [22] 装填制御として利用された.

EMD Millipore/Chemicon からのアクチン抗体は塩化リチウム媒体またはアルファMPTを注射したDAT-KOマウスから準備された [23], NMT1-1 siRNAまたはNMT2-4 siRNAで処置されたHT-29とSK-OV-3細胞から準備された [24]溶解サンプルに使用された.

Abcam 抗アクチン抗体は人マクロファージにおけるABCA1とABCG1を調査するため [25], 768-O,UOK121, とUMRC6腎臓上皮性悪性腫瘍細胞に絡む研究で [26]使用された.

Thermo Fisher Pierce / Neomarkers の抗ベータアクチン抗体は,腫瘍細胞の上皮-間葉転移と腫瘍進展におけるBrachyurの役割の調査の装填制御として使用された [27].

Sigma抗アクチン抗体は,p53, WAF1, とMDM2の検出のためのウェスタンブロットに於いて [28], ヒーラ細胞で野生型H2AX (H2AXflox/flox), とH2AX- 欠乏のES細胞で [29], Bリンパ先駆体細胞列に於いて [30], 赤毛猿のTRIM5たんぱく質について [31], U937細胞に於いて [32], 繊維芽細胞と脳手術サンプルに於いて [33], ネズミ骨髄細胞に於いて [34], そして移動するT細胞に於いて [35]. 使用された. Sigma抗アルファ-アクチン抗体は,PKD RNAi, Hsp27, RNAi,そしてベクトル制御で核酸を入れたヒーラ細胞でウェスタンブロットの装填制御に使用された [36]. Sigma抗ベータアクチン抗体は,哺乳類ニューロンの弁別に重要である可能性のある転写因子を同定するのに [37], 肝細胞に [38], 人冠状動脈内皮細胞に [39], Luc siRNAあるいはNudC siRNAで核酸を入れたヒーラ細胞で [40], NCI-H460 とNCI-H1299細胞に [41], 人星状細胞腫列1321N1に [42], TAK1+/+ とTAK1-/- MEFsそしてヒーラS3細胞に [43], ヒーラ細胞の核と細胞質に [44], 野生型のJurkatとBcl-xL, Bcl-2あるいはベクトル制御細胞で安定に核酸挿入したJurkat細胞に [45], p85不完全マウスと対応する野生型マウスからの脾臓Bリンパ球に [46], マウスのコラーゲン付着FN-/-細胞に [47], K562-R, LAMA-R,そして1 Mメシル酸イマチでで処置したそれらの親細胞に [48], ChIP実験(A5316)に [49], そしてショウジョウバエサンプルに [50]使用された.

Roche Molecular Biochemicals 抗アクチン(C4)抗体は [51] [52]で使用された.

Cytoskeletonの山羊の抗人アクチン抗体はアルファ・セクレターゼ依存アミロイド先駆体たんぱく質処理でのP2Y2ヌクレオチド受容体の効果の研究でのウェスタンブロットで使用された [53].

ICN Biomedicals のマウス単クローン抗アクチン抗体は,LNCaPとPC-3細胞からのサンプルのウェスタンブロットに使用された [54].

チューブリン

アルファとベータの両方のチューブリンが装填制御に使用されてきた.

Santa Cruz Biotechnology の抗アルファチューブリン抗体はMT-I/II あるいはMT-III発現した人繊維芽細胞GM00637に [55] そしてp21WAF1/Cip1の活性化でChe-1の役割の研究に [56]使用された. Santa Cruz Biotechnology の抗ベータチューブリン抗体は786-O細胞に [26] そしてK562細胞に [57]使用された. Santa Cruz の抗チューブリン抗体(TU-02)はRECQL4抗体の特異性の研究のためのウェスタンブロットに使用された [58].

Sigma の抗アルファチューブリン抗体はLNCaP, PC3M細胞の装填制御として [59], 腺腫様ポリープ症大腸菌のユビキチン-プロテアソーム経路による下方制御の研究に [60], MuSKたんぱく質を発現するCOS細胞に [61], 人の臍の緒血管の内皮細胞に [62], T24とヒーラ細胞に [63]. 使用された. Sigma の単クローンアンチ-ベータ-チューブリン抗体は人の頭と首の上皮性悪性腫瘍の細胞列A253に [64], 脊椎筋委縮(SMA)患者からの繊維芽細胞培養に [65], そしてMCF-細胞, HCT116 p53+/+細胞, RKO細胞, p53野生種 M7TS90とp53-null M7TS90-E6 細胞に [66]使用された. Sigmaの抗チューブリン単クローン抗体(クローンDM1A)は胎児と成人の脳サンプルに [67], そして過渡的にベクトルRACK1あるいは突然変異体RACK1で核酸挿入されたNIH 3T3細胞に使用された [68].

BD PharMingen の抗ベータチューブリン抗体は野生種人VHL発現核外遺伝子で核酸挿入されたヒーラTet-on細胞,ヒーラTet-on誘致可FOXO4安定細胞(15-14),とBJAB 細胞あるいは RCC4細胞に使用された [69]. Amersham Biosciences の抗アルファチューブリン抗体はJurkat細胞に使用された [70]. Oncogene Science の単クローン抗チューブリン抗体もJurkat細胞に使用された [71].

GADPH

EMD Millipore / Chemicon の抗GADPH抗体は制御として [72], マウスからの新皮質ホモジェネートそしてN2a, ScN2a細胞で [73], 人胎座 [74], 人胎児の肺柔組織から分離された上皮細胞に [75], そして膨らむ傷害後の雄のニュージーランド白ウサギで [76]使用された.

Abcam の単クローン抗GAPDH抗体はマウスの赤血球細胞でのGAPDHたんぱく質レベルを決定するためのウェスタンブロットで [77], そしてレチナール色素性の上皮細胞に [22]使用された.

Santa Cruz Biotechnology の抗GAPDH抗体はマウスの心筋細胞PDGFR-b信号発信で過重負担起因のストレスの加圧への心臓への反応を調整する調査で装填制御に用いられた [78].

AbDSerotec のマウス抗GAPDH単クローン抗体は11のネズミの組織のウェスタンブロットで使用された [79].

HyTest の単クローングリセルアルデヒド-3-リン酸のヒドロゲナーゼ抗体(クローン6C5)は均等な装填を確実にするためCD34+人先駆細胞,骨髄細胞,腫瘍細胞で使用された [80].

Sigma AldrichのGAPDH抗体 [81], Biodesign International [82], そして Covance [83] もまた使用された.

熱ショックたんぱく質

Santa Cruz Biotechnology HSC70 antibodies は造血性細胞を識別する際の装填制御として [84], そして正常人繊維芽細胞GM38で [85]使用された. Stressgen Biotech anti-HSP70 antibody はP388D1細胞のウェスタンブロットで使用された [86]. Santa Cruz Biotechnologyの多クローン抗HSP抗体 は人肥満細胞のウェスタンブロットで細胞質装填制御に [87] そして人Hep3BとねずみFAO肝臓癌細胞に [88]使用された.

PCNA

Santa Cruz Biotechnology antibody の増殖細胞の核抗原(PC-10)に特定の抗体は人HEK293細胞の均等な装填のためにウェスタンブロットの装填制御に使用された [89]. DAKO の単クローン抗増殖細胞核抗原(PC-10)はマウス胎児の繊維芽細胞のウェスタンブロットでのたんぱく質装填の制御に使用された [90].

ビンキュリン

Sigmaの抗ビンキュリン抗体は乳癌細胞でのエストロゲン受容体のアルファ変調の研究でウェスタンブロットの装填制御として [8], MTA1 とMAT1の間の相互作用の研究に [9], そしてCx43核酸挿入されたNRK,CHO,とヒーラ細胞で [10]使用された.

その他

その他の多様なたんぱく質標的が無数の状況下で装填制御に用いるため選択されている.トランスフェリン抗体は血清サンプルのための装填制御として使用されている [91]. そのリストには次のものが含まれる: APX3 [92], Arf1 [93], ベータ-カテニン [94], カルネキシン [95], ERK-1 [14], ERK2 [96], HDAC1 [26], PDGFR アルファ [87], 転写因子 IID [97], トランスフェリン受容体 [98], ラミン A/C [38], そしてミオシン重鎖 [97], LHCP [99], Lhcb4 [100], histone H3 [50], ヒストン H1 [101].

参考資料
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